建立“西湾生物群”并揭示最古老的昆虫婚飞行为

西湾盆地早侏罗世生态系统复原图（南京古生物所杨定华绘制）

“西湾生物群”化石产地剖面

石梯组保存的蜉蝣集群

化石层沉积特征及化石表面元素分布
（神秘的地球uux.cn报道）据中国科学院南京地质古生物研究所：在自然界中，资源波动有时以脉冲形式发生，西湾行呈现出频率低、生物强度高和持续时间短等特征。群并资源脉冲是最古指短时间内出现大量可用资源的事件。资源脉冲事件是昆虫不同生态域之间能量、营养和生物量运移的婚飞一个重要机制。该现象广泛存在于现代生态系统之中，建立揭示但我们对其深时记录所知甚少。西湾行 
近期，生物中国科学院南京地质古生物研究所博士生张前旗在王博研究员和张海春研究员的群并指导下，与郑大燃研究员、最古博士研究生许春鹏和李婷、昆虫硕士研究生黎家豪、婚飞广西地质调查院王学恒工程师等人合作，建立揭示对我国南方多个地区的中生代早期陆相地层开展了详细的调查工作。研究人员在广西贺州市西湾盆地下侏罗统石梯组中发现了丰富的海陆相动植物化石，并开展了详细的分类学、埋藏学和沉积学等研究，建立了“西湾生物群”并揭示了最古老的昆虫婚飞行为，这也是最古老的昆虫资源脉冲现象。该成果为我们深入了解中生代湖泊生态系统的特征和演化历程，以及水-陆生态系统间的联系提供了重要的化石证据。相关成果发表于《地质学》（Geology）和《历史生物学》（Historical Biology）期刊。 
本次研究基于各类动、植物化石建立并命名了“西湾生物群”。西湾盆地中生界研究历史悠久，南京古生物所斯行健院士、周志炎院士都曾研究过产自西湾的植物化石，其中石梯组的昆虫化石曾由林启彬研究员集中报道。本次研究团队开展了地层学、古植物学、古昆虫学和沉积学等多学科的综合性研究，将石梯组发现的鲨鱼卵鞘、昆虫以及植物等化石与前人报道过的其他化石综合命名为“西湾生物群”。 
基于沉积学、埋藏学分析，本次研究揭示了最古老的昆虫婚飞行为。婚飞行为指的是昆虫羽化之后集群繁殖的现象。此次研究团队在石梯组发现了一层壮观的蜉蝣成虫集群化石，蜉蝣个体数量高达数百只。这些蜉蝣为一新分类群——张氏侏罗沙蜉（Jurassephemera zhangi Zhang et al., 2022），归入沙蜉科，在分类位置上属于蜉蝣的基干类群。这是沙蜉科在中国的首次发现，并且是该科已知保存最完整的化石。 
在生物地层学分析的基础上，研究团队开展了详细的埋藏学（元素能谱分析和拉曼组分分析）和沉积学（岩石切片）研究。石梯组下部水平纹层发育，化石层中蜉蝣成虫互相重叠，虫体朝向各异。根据化石层中 381只成虫保存方向的统计数据图，显示这些蜉蝣化石无明显的定向性。综合以上证据，该蜉蝣集群化石保存于低能的沉积环境，属于原地埋藏。这种大量同种蜉蝣成虫集中保存在同一层面上，同时又缺少其他生物类群，反映了它们当时的集群生活习性。 
现生蜉蝣生命周期的大部分时间都生活在水中，羽化后的成虫通常只能存活数小时至几天。在短暂的成虫阶段，雄性个体在空中形成密集的集群，雌性个体必须在飞入并穿过雄性集群过程中找到雄虫交配，再找到合适的地方产卵，才能实现后代的繁衍。蜉蝣集群婚飞行为过去仅发现于蜉蝣冠类群中，本次发现表明这种复杂的集群婚飞行为在早侏罗世就已经存在于蜉蝣基干类群中。 
利用元素能谱分析和拉曼组分分析，结果表明“西湾生物群”化石最外层主要为铁的氧化物和粘土矿物残留，但是化石表面成分则仍以碳元素为主；研究人员推断铁的氧化物可能是后期成岩过程中风化作用的产物。 
本次研究揭示了最古老的昆虫资源脉冲效应。水生昆虫在食物网中扮演着重要角色，是水生植物的分解者和消费者，同时又成为鱼类和其他捕食者的食物。当水生昆虫从水中羽化、扩散到陆地并寻找配偶时，它们便成为了陆地食物网的重要组成部分。除了为捕食者提供食物外，突然出现的昆虫集群还可以对湖泊和溪流附近的植物群落产生“增肥效应”，原因在于这些昆虫的集群死亡和分解能够转变成生态系统的肥料。 
本研究结果表明，侏罗纪蜉蝣短时间之内从水中集群羽化，形成了从水到陆的昆虫“脉冲”，这可能会导致滨水栖息环境生态系统通量的巨大变化，进而影响基础生态、生物地球化学循环。 
作为水生昆虫的代表，蜉蝣昆虫短时间内集中羽化形成了一次资源脉冲事件，凸显了昆虫在深时陆地生态系统中关键的生态角色，蜉蝣昆虫在从水生生态系统到周围陆地生态系统的营养运输中发挥了重要作用。这种水生-陆生生态系统的联系可能是中生代湖泊生态系统中能量运移的重要特征。因此，西湾生物群中蜉蝣集群的发现为研究中生代水-陆生态系统之间的联系（“中生代湖泊革命”）打开了一个窗口，研究成果也揭示了目前已知的最古老的昆虫资源脉冲效应。   
本研究得到了中国科学院和国家自然科学基金项目的联合资助。 
论文信息：Zhang Qianqi, Wang Bo*, Zheng Daran, Li Jiahao, Wang Xueheng, Jarzembowski E.A., Xu Chunpeng, Li Ting, Zhang Haichun, Engel M.S. 2022. Mayflies as resource pulses in Jurassic lacustrine ecosystems. Geology. https://doi.org/10.1130/G50055.1.
Zhang Qianqi*, Zheng Daran, Jarzembowski E.A., Wang Xueheng, Li Jiahao, Engel M.S. 2022. The first Sharephemeridae (Insecta: Ephemeroptera) from the Jurassic Shiti Formation of South China. Historical Biology. https://doi.org/10.1080/08912963.2022.2077649.
相关报道：中国科学家揭秘最古老“蜉蝣于天地”的“群婚生活”
（神秘的地球uux.cn报道）据中新社南京6月2日电（记者 杨颜慈）：中国科学院南京地质古生物研究所6月2日消息，该所研究人员在广西贺州市西湾盆地下侏罗统石梯组中发现了丰富的海陆相动植物化石，建立“西湾生物群”。该研究发现了一层壮观的蜉蝣成虫集群化石，揭示了最古老的昆虫婚飞行为，以及昆虫资源脉冲现象。
相关成果发表于《地质学》(Geology)和《历史生物学》(Historical Biology)期刊。
近期，中国科学院南京地质古生物研究所博士生张前旗在王博研究员和张海春研究员的指导下，与广西地质调查院等合作，对中国南方多个地区的中生代早期陆相地层开展了详细的调查工作。
本次研究团队开展了地层学、古植物学、古昆虫学、沉积学多学科的综合性研究，将石梯组发现的鲨鱼卵鞘、昆虫以及植物等化石与前人报道过的其他化石综合命名为“西湾生物群”。
同时，基于沉积学、埋藏学分析，一大批“蜉蝣于天地”的化石证据揭开了最古老的昆虫婚飞行为。
据科研人员介绍，婚飞行为指的是昆虫羽化之后集群繁殖的现象。此次研究团队在石梯组发现了一层壮观的蜉蝣成虫集群化石，蜉蝣个体数量高达数百只。这些蜉蝣为一新分类群——张氏侏罗沙蜉，归入沙蜉科。这是沙蜉科在中国首次被发现，并且是该科已知保存最完整的化石。

通常来说，现生蜉蝣生命周期的大部分时间都生活在水中，羽化后的成虫通常只能存活数小时至几天。在短暂的成虫阶段，雄性个体在空中形成密集的集群，雌性个体必须在飞入并穿过雄性集群过程中找到雄虫交配，再找到合适的地方产卵，才能实现后代的繁衍。
蜉蝣集群婚飞行为过去仅发现于蜉蝣冠类群中，本次的发现表明这种复杂的集群婚飞行为在早侏罗世就已经存在于蜉蝣基干类群中。
此外，本次研究揭示了最古老的昆虫资源脉冲效应。研究表明，侏罗纪蜉蝣短时间之内从水中集群羽化，形成了从水到陆的昆虫“脉冲”，这可能会导致滨水栖息环境生态系统通量的巨大变化，进而影响基础生态、生物地球化学循环。
西湾生物群中蜉蝣集群的发现为研究中生代水—陆生态系统之间的联系打开了一个窗口，研究成果也揭示了目前已知最古老的昆虫资源脉冲效应。该研究得到了中国科学院和国家自然科学基金项目的联合资助。
相关报道：奇特的婚飞！南京古生物专家揭秘1.8亿年前的昆虫“相亲大会”
（神秘的地球uux.cn报道）据现代快报（记者 阿里亚 文 顾炜 摄）：“我们一直守在剖面旁边，下雨了就躲起来，太阳一出来就又开始寻找化石。采集到的化石我们‘人肉’背回了南京，进行下一步研究。”近期，中科院南京地质古生物研究所科研人员与广西地质调查院等合作，在广西贺州市西湾盆地发现了丰富的海陆相动植物化石，建立了“西湾生物群”。相关成果发表于《地质学》和《历史生物学》期刊上。
时隔36年再出发，惊喜收获大量化石
西湾盆地位于广西壮族自治区东北部贺州市境内，斯行健、周志炎等中科院南京地质古生物研究所的院士们，都曾研究过产自西湾的植物化石。“1986年，我们所的古昆虫学家林启彬老师集中报道了产自这个区域的昆虫化石。快三四十年没有研究了，我们想再去看看。”中科院南京地质古生物研究所博士生张前旗介绍，课题组分别于2021年4月和5月，两次前往西湾盆地踏勘研究。
当课题组第一次满怀欣喜到达西湾盆地时，惊讶地发现他们寻找的那座山已经被推平，改造成了一座文化广场。可是千里迢迢而来，他们不愿轻易放弃。幸运的是，他们沿贺江南岸寻找，很快就在一个公路边坡边上，找到了一个新的化石层剖面点。
一个地层剖面，一部上古历史。课题组找到的山体上的剖面自下而上分为石炭系、三叠系和侏罗系，就像高层住宅的第一层、第二层和第三层。从张前旗展示的照片可以看到，剖面颜色不一，而且很明显。
“我们就在侏罗系地层中大约1米厚的地方发现了各类动、植物化石，建立并命名了‘西湾生物群’。”张前旗接着又展示了几张他们在野外工作的照片，并打趣道，他们第一次去广西踏勘，就感受到了这里的太阳威力有多强。“看看我的手，一下午就生生被晒成了‘小龙虾’。还有这位师兄的脸，也是晒成一张‘脸谱’。”
密密麻麻全是蜉蝣，这块化石太难得
虽然吃了不少苦，但是看着一块块亲手采集的化石，课题组科研人员内心有说不出的激动。他们在这些化石上做好详细标记，小心翼翼地打包。因为怕丢，最后他们没有选择货运的形式，而是“人肉”将这些化石带回了南京。
鲨鱼卵鞘、甲虫、植物……6月2日，现代快报记者在中科院南京地质古生物研究所看到了其中的部分化石。最壮观的是蜉蝣成虫集群化石，凑近一看，数百只蜉蝣附着在化石表面一层，让人瞬间产生“密集恐惧症”。
“蜉蝣朝生暮死，而尽其乐”“蜉蝣不食不饮，三日而死”……作为一名古文爱好者，张前旗引用古籍中关于蜉蝣的诗句，介绍这类生物：“蜉蝣虽然非常微小，但数量却十分庞大。它们的生命周期很短，长为成虫后的寿命只有数小时至几天不等。”
张前旗告诉现代快报记者，此前被古生物学家们发现的蜉蝣化石要么只有翅膀，要么虽然有身体，但是不够完整。而他们此次采集到的蜉蝣成虫集群化石，既有身体又有翅膀，而且数量特别多，保存了完整的生物信息。
“更值得一提的是，这块化石上的全是成虫。蜉蝣成虫的生存时间如此之短，它们还恰巧集中保存在一起，非常难得。”这些蜉蝣被科研人员归入沙蜉科，这是沙蜉科在中国首次被发现，并且是该科已知保存最完整的化石。
最古老的昆虫婚飞，可追溯到1.8亿年前
跟恋爱中的男女一样，昆虫求偶也各有各的技巧，它们求偶和交配行为的复杂性和多样化甚至超出人类的想象。
蜉蝣虽然是很短命的生物，但已经在地球上延续了数亿年。现生蜉蝣生命周期的大部分时间都生活在水中，羽化后的成虫通常只能存活数小时至几天。在短暂的成虫阶段，雄性个体在空中形成密集的集群。雌性个体必须在飞入并穿过雄性集群过程中找到雄虫交配，再找到合适的地方产卵，才能实现后代繁衍。
课题组的科研人员发现，这种复杂的集群婚飞行为在距今约1.8亿年前的早侏罗世就已经存在于蜉蝣基干类群中，这也是最古老的昆虫婚飞行为。水生昆虫在食物网中扮演着重要角色，是水生植物的分解者和消费者，同时又成为鱼类和其他捕食者的食物。当水生昆虫从水中羽化、扩散到陆地并寻找配偶时，它们便成为了陆地食物网的重要组成部分。除了为捕食者提供食物外，突然出现的昆虫集群还可以对湖泊和溪流附近的植物群落产生“增肥效应”，原因在于这些昆虫的集群死亡和分解能够转变成生态系统的肥料。
课题组的研究结果表明，侏罗纪蜉蝣短时间之内从水中集群羽化，形成了从水到陆的昆虫“脉冲”。这可能会导致滨水栖息环境生态系统通量的巨大变化，进而影响基础生态、生物地球化学循环。
“将来，‘西湾生物群’的规模会越来越大。因为我们目前才挖了大约1米厚的范围，而广西的山是连绵不绝的，所以今后我们会开展进一步的研究工作。”张前旗说。
相关报道：“西湾生物群”化石展现1.8亿年前的昆虫“集体婚礼”
（神秘的地球uux.cn报道）据科技日报（记者 张晔）：寻找中意的配偶并繁殖下一代，是生物重要的本能行为。近日，中国科学院南京地质古生物研究所科研人员在广西贺州市西湾盆地下侏罗统石梯组中发现了丰富的海陆相动植物化石，建立了“西湾生物群”，并揭示了最古老的昆虫婚飞行为，这也是最古老的昆虫资源脉冲现象。通俗地说，婚飞行为就是一次大型“集体婚礼”。
该成果为我们深入了解中生代湖泊生态系统特征和演化历程，以及水-陆生态系统间的联系提供了重要证据。相关成果发表于《地质学》和《历史生物学》期刊。
1.8亿年前的早侏罗世昆虫相亲大会
中国科学院南京地质古生物研究所博士研究生张前旗在王博研究员和张海春研究员的指导下，与广西地质调查院等合作，对我国南方多个地区的中生代早期陆相地层开展了详细的调查工作。他们在广西贺州市西湾盆地发现了丰富的海陆相动植物化石。
西湾盆地中生界研究历史悠久，南京古生物所斯行健院士、周志炎院士都曾研究过产自西湾的植物化石，其中石梯组的昆虫化石曾由林启彬研究员集中报道。这一次，研究团队开展了地层学、古植物学、古昆虫学、沉积学多学科的综合性研究，并将石梯组发现的鲨鱼卵鞘、昆虫以及植物等化石与前人报道过的其他化石综合命名为“西湾生物群”。
在所挖掘的化石中，研究团队在石梯组发现了一层壮观的蜉蝣成虫集群化石，蜉蝣个体数量高达数百只。这些蜉蝣为一新分类群——张氏侏罗沙蜉，归入沙蜉科，在分类位置上属于蜉蝣的基干类群。这是沙蜉科在中国的首次发现，并且是该科已知保存最完整的化石。
化石层中蜉蝣成虫互相重叠，虫体朝向各异。根据化石层中381只成虫保存方向的统计数据图显示，这些蜉蝣化石无明显的定向性。
“蜉蝣常被认为‘朝生暮死’，寿命极短，但其实它们变为成虫之前，要在水中度过一段时光。”张前旗告诉记者，现生蜉蝣生命周期的大部分时间都生活在水中，羽化后的成虫通常只能存活数小时至几天。就在短暂的成虫阶段，雄性个体在空中形成密集的集群，雌性个体必须在飞入并穿过雄性集群过程中找到雄虫交配，再找到合适的地方产卵，才能实现后代的繁衍。
许多昆虫都有婚飞这一行为。每当春夏之际，成群飞虫聚集在一片区域飞舞，其实就是婚飞。而本次发现表明，这种复杂的集群婚飞行为在早侏罗世就已存在于蜉蝣基干类群中。
最古老的昆虫资源脉冲效应
在自然界中，资源波动有时以脉冲形式发生，呈现出频率低、强度高和持续时间短等特征。资源脉冲是指短时间内出现大量可用资源的事件。资源脉冲事件是不同生态域之间能量、营养和生物量运移的一个重要机制。该现象广泛存在于现代生态系统之中，比如昆虫的婚飞行为等，但我们对其在地质历史中的记录所知甚少。
本次研究揭示了最古老的昆虫资源脉冲效应。水生昆虫在食物网中扮演着重要角色，是水生植物的分解者和消费者，同时又成为鱼类和其他捕食者的食物。当水生昆虫从水中羽化、扩散到陆地并寻找配偶时，它们便成为了陆地食物网的重要组成部分。除了为捕食者提供食物外，突然出现的昆虫集群还可以对湖泊和溪流附近的植物群落产生“增肥效应”，原因在于这些昆虫的集群死亡和分解能够转变成生态系统的肥料。
这项研究结果表明，侏罗纪蜉蝣短时间之内从水中集群羽化，形成了从水到陆的昆虫“脉冲”，这可能会导致滨水栖息环境生态系统通量的巨大变化，进而影响基础生态、生物地球化学循环。
作为水生昆虫的代表，蜉蝣昆虫短时间内集中羽化形成了一次资源脉冲事件，凸显了昆虫在深时陆地生态系统中关键的生态角色，蜉蝣昆虫在从水生生态系统到周围陆地生态系统的营养运输中发挥了重要作用。这种水生-陆生生态系统的联系可能是中生代湖泊生态系统中能量运移的重要特征。因此，西湾生物群中蜉蝣集群的发现为研究中生代水-陆生态系统之间的联系（“中生代湖泊革命”）打开了一个窗口，研究成果也揭示了目前已知的最古老的昆虫资源脉冲效应。

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