最新研究揭秘阿尔瓦雷斯龙类恐龙快速小型化过程

阿尔瓦雷斯龙类骨组织学，揭秘体重宏观演化和多样性变化趋势。瓦雷秦子川 供图

“漫”话恐龙演化史——阿尔瓦雷斯龙类恐龙的类恐龙快小型化故事。烨子 绘 烨子 绘 摄

四种代表性的最新阿尔瓦雷斯龙类恐龙的生态复原图，同时展现不同演化阶段阿尔瓦雷斯龙类恐龙体型和食性的研究差异。韩志信 绘 韩志信 绘 摄
（神秘的揭秘地球uux.cn报道）据中新网北京7月8日电（记者 孙自法）：恐龙并非都是庞然大物，还有部分小型化恐龙，瓦雷兽脚类恐龙中的斯龙速阿尔瓦雷斯龙类恐龙就是经历体型小型化的一种，因其化石数量非常稀少、类恐龙快标本保存普遍较差，型化它如何、为何小型化？此前一直缺少详细研究，也颇受学界关注。
构建阿尔瓦雷斯龙类骨组织学资料库
记者8日从中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(中科院古脊椎所)获悉，该所徐星研究员领导的国际科研团队，自2010年起研究报道一系列重要的阿尔瓦雷斯龙类化石材料，并收集关于这类恐龙的骨组织学资料和相关测量数据，已构建起目前世界最大的阿尔瓦雷斯龙类骨组织学资料库。
基于这些骨组织学数据，中国、英国、美国和南非的科学家通过合作研究，近日在国际知名学术期刊《当代生物学》共同发表了关于阿尔瓦雷斯龙类恐龙迄今最为详细的体型演化研究工作，分析其体型小型化过程的速率和模式，以及可能导致此类恐龙小型化的具体原因。
通过骨组织学资料及其他与化石标本个体发育相关的形态学数据，合作团队对所有已发表的阿尔瓦雷斯龙类恐龙正型标本进行个体发育阶段评估，得到一个阿尔瓦雷斯龙类“成年体重数据集”，并依此避免标本个体发育差异对体重估计结果的影响，确保了体型演化恢复工作的准确性。
2500万年内平均体重下降逾两个数量级
论文第一作者、英国布里斯托大学麦克本顿教授和中科院古脊椎所徐星研究员联合指导的博士生秦子川介绍说，在获得阿尔瓦雷斯龙类“成年体重数据集”之后，研究团队采用最新的宏演化研究方法恢复了阿尔瓦雷斯龙类演化树上祖先节点的体重状态，并估算出所有阿尔瓦雷斯龙类共同祖先体重约为23千克。
这次研究发现，阿尔瓦雷斯龙类小型化过程主要发生在距今1.1亿年到8500万年之间，速率非常之高，在这2500万年内，平均体重下降超过两个数量级。同时，伴随着阿尔瓦雷斯龙类体型小型化，晚白垩世的成员多样性反而显著增加，超过之前的3倍。
进一步研究表明，在阿尔瓦雷斯龙类在演化过程中，存在两个大小不同的“最适体型范围”：其演化早期，最适体型范围是5-50千克，而后期最适体型范围缩减到0.5-5千克。这意味着阿尔瓦雷斯龙类恐龙的体型小型化过程，是从较大体型范围快速“跃迁”到更小体型范围的过程，并非缓慢逐渐变化的过程。
晚期小型阿尔瓦雷斯龙类或是专一食蚁动物
阿尔瓦雷斯龙类为何出现向更小体型快速“跃迁”？秦子川称，此次研究得到阿尔瓦雷斯龙类体型小型化过程的准确时间范围，也让探寻这一问题的答案有了可能。
他说，在距今1.1亿年到8500万年之间的这段时间，恰逢彻底改变陆地生态系统的重大环境事件——白垩纪陆地革命的发生，伴随显花植物的繁盛，白蚁、蚂蚁和蜜蜂等真社会性昆虫开始大规模辐射，这势必创造出许多全新的生态位。在此背景下，晚期的小型阿尔瓦雷斯龙类具有很多类似现生专性食蚁动物的形态学特征。
另据对现生动物研究，由于能量传递效率的限制，专一虫食性会把动物体型限制在一个非常小的范围之内，这也与阿尔瓦雷斯龙类恐龙的“跃迁”式小型化相吻合。
因此，阿尔瓦雷斯龙类的小型化过程可能是一个伴随生态位从肉/杂食性转换到虫食性的快速过程，时间上也与真社会性昆虫的适应性辐射相互吻合，进一步支持了晚期的小型阿尔瓦雷斯龙类可能是专一食蚁动物的假说。
秦子川也坦言，要具体证明阿尔瓦雷斯龙类恐龙食蚁假说，后续研究还需要寻找更多来自功能学和生态学的证据。
据了解，阿尔瓦雷斯龙类化石在亚洲、欧洲和南北美洲都有分布，化石记录从距今1.6亿年左右的晚侏罗世，一直延续到距今6600万年前的白垩纪末期。之后，阿尔瓦雷斯龙类与大部分非鸟恐龙一起灭绝。
相关报道：不寻常的恐龙迅速缩小到鸡的大小 因为它们食性大变
（神秘的地球uux.cn报道）据cnBeta：远古时代的恐龙通常是巨大的，但对不寻常的阿尔瓦雷斯龙的一项新研究表明，当它们成为专门的食蚁动物时，它们的体型在大约1亿年前缩小到令人不可思议的程度。这项新工作是由布里斯托尔大学和北京古脊椎动物与古人类研究所的博士生Zichuan Qin领导。
他测量了几十个标本的身体尺寸，结果显示，在它们存在的大部分时间里，它们的体型从10-70公斤不等，相当于一只大火鸡到一只小鸵鸟的大小，然后在它们采用一种非凡的新饮食方式 - 吃蚂蚁的同时，迅速下降到鸡的大小。
阿尔瓦雷斯龙生活在侏罗纪晚期至白垩纪晚期（1.6亿至7000万年前），分布在世界许多地方，包括现在的中国、蒙古和南美区域。它们在地球上的大部分时间都是细长的、两腿的捕食者，以蜥蜴、早期哺乳动物和小恐龙为食。
布里斯托尔大学地球科学学院的Michael Benton教授说："也许在白垩纪与其他恐龙的竞争加剧了。白垩纪是一个生态系统迅速发展的时期，最大的变化是有花植物的逐渐占领。开花植物完全改变了景观的性质，然而恐龙大多不以这些新植物为食。但是它们让昆虫出现了爆炸式繁衍，包括蚂蚁和白蚁。"
骨组织（骨组织学）取样，身体质量的演变和阿尔瓦雷斯索罗亚的爆炸性多样化。
这种生态系统的重组被称为白垩纪陆地革命，标志着现代风格的森林和林地的出现，有各种各样的植物和动物，包括专门为新花授粉并以其叶子、花瓣和花蜜为食的昆虫。
许多阿尔瓦雷斯龙标本的一个关键问题，特别是鸡大小的标本，是要确定它们都是成年的体态。"一些骨架显然来自青少年，"共同作者、骨骼组织学专家Qi Zhao博士说，"我们可以从骨骼的切片中看出这一点。这些显示了恐龙死亡时的年龄，这取决于骨骼中生长环的数量。我们能够确定一些标本来自婴儿和少年，所以我们把它们排除在计算之外。"
吃蚂蚁可能看起来是恐龙的一种惊人的饮食习惯。"多年前，当Mononykus的手臂从蒙古被报道出来时，这就被提出来了，"华盛顿特区的James Clark教授说，他是这篇论文的共同作者，也是最早从蒙古发现微小的阿尔瓦雷斯龙的人之一。"Mononykus是小型阿瓦雷兹龙之一，只有大约1米长，但可能有4-5公斤重，可以被看成是一只大小合适的圣诞火鸡。它的手臂短而粗壮，除了一根手指被改造成短钉外，其他手指都已丧失。它看起来像一只冲劲十足的小臂，不适合抓东西，但非常适合在白蚁丘的侧面打一个洞。"
"有趣的是，阿尔瓦雷兹龙恐龙开始时的体型确实不小，也不是食蚁兽，"南非的Jonah Choiniere教授说，他是本文的共同作者，率先在中国发现了最早的阿尔瓦雷兹龙。"它们的祖先，如Haplocheirus相对较大，接近于小鸵鸟的大小，它们锋利的牙齿、灵活的前肢和大眼睛表明它们有混合的饮食。"
秦子川采集了所有身体尺寸的测量数据，并将这些数据绘制在阿尔瓦雷斯龙的进化树上。"我的计算表明，在它们存在的最初9000万年里，身体尺寸是如何上下波动的，从火鸡到鸵鸟大小，平均为30-40公斤，然后，在9500万年前，他们的身体大小突然下降到5公斤，他们的爪子形状也从抓取和切割变成了挖洞。"
"这是一个非常奇怪的结果，但它似乎是真的，"北京的徐星教授说，"所有其他的恐龙都在变得越来越大，但是有一组食肉动物却在小型化，这与生活在树上和飞行有关。他们最终成为鸟类。我们已经确定了第二个小型化事件--但它不是为了飞行，而是为了适应一种全新的饮食，从肉食转为白蚁。"
相关报道：阿尔瓦雷斯龙类快速小型化和适应性辐射研究进展
（神秘的地球uux.cn报道）据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所：中生代被称为“巨龙的时代”，部分恐龙巨大的体型也一直是科学研究和大众传媒的双重热点。然而，并不是所有的恐龙都是庞然大物，反而部分恐龙的小型化，被认为与许多关键类群起源与演化有关。其中鸟类及其祖先的小型化过程得到了较为详细的研究，一般认为它们的小型化与适应飞行和新的生态环境有关。然而，另一类同样经历体型小型化的兽脚类恐龙——阿尔瓦雷斯龙类恐龙，此类恐龙被发现以来一直缺少详细研究。 
阿尔瓦雷斯龙类化石在亚洲、欧洲和南北美洲都有分布，化石记录从距今一亿六千万年左右的晚侏罗世，一直延续到白垩纪末期，与大部分非鸟恐龙一起灭绝。然而，这类恐龙的化石数量非常稀少，标本保存普遍较差，因此直至上世纪九十年代，才被科学家们正式报道了第一种阿尔瓦雷斯龙类恐龙。自2010年起，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所徐星研究员领导的国际科研团队研究报道一系列重要的阿尔瓦雷斯龙类化石材料，团队内赵祺副研究员指导学生收集了关于这类恐龙的骨组织学资料和相关测量数据，构建了目前最大的阿尔瓦雷斯龙类骨组织学资料库。近日，基于这些骨组织学数据，来自中国、英国、美国和南非的科学家们在国际知名学术期刊《当代生物学》（Current Biology）杂志合作发表了关于阿尔瓦雷斯龙类迄今最详尽的体型演化研究工作，并据此讨论了此过程的速率和模式，以及可能导致此类恐龙小型化的具体原因。 
进入白垩纪，随着以显花植物的出现为代表的白垩纪陆地革命的发生，生态环境发生巨变，相当多的兽脚类恐龙在这场“军备竞赛”当中，走上了大型化，甚至巨型化的道路，而仅有以鸟类为代表的少数演化支系体型逐渐变小。如果仅参考已发表的阿尔瓦雷斯龙类化石标本，从晚侏罗世到晚白垩世早期的成员体型要相对晚白垩末期的成员体型大很多，而后者甚至是体型最小的几类非鸟恐龙。虽然学界之前对阿尔瓦雷斯龙类体型演化过程是一个小型化过程是大致认同的，但对此小型化过程出现的时间，演化的速率以及可能的原因都鲜有了解。甚至一些学者认为也不能排除所谓小体型的阿尔瓦雷斯龙类可能是其他大体型恐龙的幼年个体的情况。 
此次研究工作基于徐星研究员课题组收集的骨组织学资料，以及其他与化石标本个体发育相关的形态学数据，对所有已发表的阿尔瓦雷斯龙类恐龙的正型标本进行了个体发育阶段的评估。个体发育阶段确定之后，结合兽脚类恐龙体重估算公式，在去除幼年标本的影响情况下，得到了一个阿尔瓦雷斯龙类“成年体重数据集”。这样，可以避免标本个体发育差异对体重估计结果的影响，为进一步准确的进行阿尔瓦雷斯龙类体型演化研究铺平了道路。 
在获得阿尔瓦雷斯龙类“成年体重数据集”之后，本研究采用宏观演化领域最新的几种祖先状态恢复方法，恢复了阿尔瓦雷斯龙类演化树上祖先节点的体重状态，并估算了所有阿尔瓦雷斯龙类共同祖先体重约为23千克。本研究发现阿尔瓦雷斯龙类的小型化过程是单源的，其始末时间和速率也得到了科学估计。研究发现这个小型化过程主要发生在距今一亿一千万年到八千五百万年之间，速率非常之高，在仅两千五百万年的时间内，平均体重下降了超过两个数量级。同时，本研究也注意到伴随着阿尔瓦雷斯龙类体型小型化，晚白垩世的成员多样性反而显著增加，超过之前的三倍。因此，本研究引入演化模型检测的方法，通过比较不同的演化模型拟合参数来选择最合适用来描述这个演化过程的模型。研究显示这个小型化过程最容易被奥恩斯坦-乌伦贝克（Ornstein-Uhlenbeck）模型所解释。此结果指示了在阿尔瓦雷斯龙类在演化过程中，存在两个大小不同的“最适体型范围”，在阿尔瓦雷斯龙类演化的早期，最适体型范围是5-50千克，而后期最适体型范围缩减到了0.5-5千克。这意味着阿尔瓦雷斯龙的体型小型化过程是一个从较大的体型范围快速地“跃迁”到另一个更小的体型范围的过程，而不是缓慢逐渐变化的。 
有趣的是，在生物界当中这种“跃迁”往往与特定的演化事件相关，也就是存在某一种或多种原因导致了“跃迁”的发生。对于阿尔瓦雷斯龙类来说，这个原因是什么呢？ 
此次研究得到了阿尔瓦雷斯龙类体型小型化过程的准确时间范围，也让探寻上述问题的答案成为了可能。阿尔瓦雷斯龙类体型小型化发生的距今一亿一千万年到八千五百万年之间这段时间，恰逢彻底改变陆地生态系统的重大环境事件——白垩纪陆地革命的发生。伴随显花植物的繁盛，真社会性昆虫（如白蚁，蚂蚁和蜜蜂）开始大规模辐射，这势必创造了许多全新的生态位。 
晚期的小型阿尔瓦雷斯龙类具有很多类似现生专性食蚁动物的形态学特征，如直且粗大的前肢指爪，虽短却非常强壮的前肢骨骼，门齿空缺的吻部（为伸出细长舌头沾食蚁类提供空间）等。另外根据对现生动物研究，由于能量传递效率的限制，专一的虫食性会把动物的体型限制在一个非常小的范围之内，这也从另一个角度与本研究发现的阿尔瓦雷斯龙类恐龙的“跃迁”式小型化相吻合。 
基于阿尔瓦雷斯龙类的解剖学特征，前人对阿尔瓦雷斯龙类可能的食蚁性有过猜测，但最早的阿尔瓦雷斯龙类化石记录出现在晚侏罗世，早于以白蚁为代表的真社会性昆虫的广泛分布的时代，在时间上无法对应。本研究证明阿尔瓦雷斯龙类的小型化过程可能是一个伴随生态位从肉/杂食性转换到虫食性的快速小型化过程，时间上也与真社会性昆虫的适应性辐射相互吻合，进一步的支持了晚期的小型阿尔瓦雷斯龙类可能是专一的食蚁动物的观点。当然，要具体证明阿尔瓦雷斯龙类食蚁假说，尚需要更多来自功能学和生态学的证据。 
该研究由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、英国布里斯托大学、美国乔治华盛顿大学和南非金山大学合作完成。英国布里斯托大学麦克·本顿教授和中国科学院古脊椎动物与古人类研究所徐星研究员联合指导的在读博士生秦子川为论文第一作者，徐星研究员为通讯作者。研究得到国家自然科学基金、英国牛顿高级访问学者基金、南非国家研究基金和伦敦地质学家协会青年地质学者基金等资助。 
论文链接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.06.013

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